16. Endocitose (Pinocitose e Fagocitose) e Exocitose
Endocitose é o processo através do qual as células captam macromoléculas, substâncias particuladas e, em casos especializados outras células.
O material a ser ingerido é, progressivamente, envolvido por uma pequena região da membrana plasmática, que primeiro invagina e depois se fecha e se desprende formando uma vesícula intracelular, que contém a substânca ou material ingerido. Dois tipos principais de endocitose podem ser distinguidos com base no tamanho das vesículas endocíticas formadas:
A pinocitose ("célula bebendo"), que envolve a ingestão de fluidos e solutos através de vesículas pequenas (150nm de diâmetro)
A fagocitose ("célula comendo"), que envolve a ingestão de partículas grandes como microorganismos e pedaços de células, via vesículas grandes denominadas fagossomos, geralmente maior que 250nm de diâmetro.
Embora a maioria das células eucarióticas esteja, continuamente, ingerindo fluidos e solutos por pinocitose, partículas grandes são ingeridas principalmente por células especializadas em fagocitose.
A fagocitose, em protozoários, é uma forma de alimentação: partículas grandes captadas por endossomos chegam até os lisossomos e os produtos do processo de digestão subsequente chegam ao citosol para serem utilizados como alimento. Entretanto, poucas células em organismos multicelulares, são capazes de ingerir, eficientemente partículas grandes, e no intestino do animais, por exemplo, partículas grandes de alimento são quebradas no meio extracelular antes de serem importadas para a célula.
A fagocitose é importante, para a maioria dos animais, para outros processos que não de nutrição. Em mamíferos existem dois tipos de glóbulos brancos no sangue especializados em fagocitose: macrofágos e neutrófilos que nos defendem contra infecções, ingerindo os microorganismos invasores. Para que sejam fagocitadas as partículas devem, em primeiro lugar, ligar-se a superfície do fagócito.
Em muitas células a endocitose é tão extensiva que uma grande fração da membrana plasmática é internalizada a cada hora. Os componentes da membrana plasmática (proteínas e lipídeos) são continuamente retornados à superfície celular em um ciclo endocítico-exocítico em grande escala, que é, em sua maior parte, mediado por cavidades e vesículas recobertos por clatrina. Muitos receptores da superfície da célula, que ligam macromoléculas extracelulares específicas, localizam-se em cavidades recobertas com clatrina, num processo denominado endocitose mediado por receptores.
As vesículas endocíticas recobertas, rapidamente perdem sua cobertura de clatrina e se fundem com os endossomos prematuros. Muitos ligantes se dissociam de seus receptores no ambiente ácido do endossomo e acabam chegando aos lisossomos, enquanto muitos dos receptores são reciclados, via vesícula de transporte, de volta para superfície da célula para serem reutilizadas. Mas, complexo ligante-receptor pode seguir outras vias, a partir do compartimento endossomal. Em alguns casos, ambos, receptor e ligante, acabam sendo degradados nos lisossomos, causando a "down regulation" dos receptores.
Exocitose
As vesículas de transporte que se destinam a membrana plasmática normalemente deixam a rede deGolgi trans em um fluxo constante. A proteínas de membrana e os lipídeos, nessa vesículas, fornecem novos componentes para a membrana plasmática, enquanto as proteínas solúveis dentro das vesículas são secretadas para o espaço extracelular.A fusão das vesículas com a membrana plasmática é denominada exocitose. Desta forma, as células pode produzir e secretar por exemplo muitas das proteoglicanas e as glicoproteínas da matriz extracelular.
Todas as células necessitam desta via receptora constitutiva. Entretanto, células secretoras especializadas possuem uma segunda via secretora na qual proteínas solúveis e outras substâncias são armazenadas inicialmente em vesículas secretoras, para serem liberadas mais tarde. Esta é a via secretora regulada, que é encontrada principalmente em células que são especializadas na secreção de produtos com os hormônios, os neurotransmissores e enzimas digestivas, de uma forma rápida, de acordo com a sua demanda.
Nas vias reguladas, as moléculas são armazenadas em vesículas que não se fundem com membrana plasmática para liberar seu conteúdo até que um sinal extracelular seja recebido. Uma condensação seletiva das proteínas direcionadas para as vesículas secretoras acompanha seu empacotamento, nestas vesículas na rede de Golgi trans. As vesículas sinápticas são confinadas às células nervosas e algumas células endócrinas; elas são formadas a partir dos endossomos e são responsáveis pela secreção regulada de moléculas pequenas de neurotransmissores. Enquanto as vias reguladas operam apenas em células secretoras especializadas, uma via constitutiva opera em todas as células, mediadas pelo contínuo transporte por vesículas a partir da rede de Golgi trans, para a membrana plasmática.
Figura: Ilustração de exocitoses reguladas e não reguladas.
As proteínas produzidas no RE são automaticamente encaminhadas a rede de Golgi trans e depois para a membrana plasmática pela via constitutiva ou de default, a menos que sejam desviadas para outras vias ou sejam retidas por sinais de seleção específicos. Entretanto, em células polarizadas, as vias de transporte, a partir da rede de Golgi trans para a membrana plasmática, devem operar seletivamente para garantir que conjuntos diferentes de proteínas de membrana, proteínas secretadas e lipídeos sejam levados aos domínios apropriados da membrana plasmática.