19. Divisão Celular: Mitose

O processo de divisão celular (fase M do ciclo celular) consiste de divisão nuclear (mitose) seguida de divisão citoplasmática (citocinese). A divisão nuclear é mediada por um fuso mitótico formado por microtúbulos, que separam os cromossomos, enquanto a divisão citoplasmática é mediada por um anel contrátil formado por filamentos de actina. A mitose é praticamente organizada pelos ásteres de microtúbulos que são formados ao redor de cada um dos dois centrossomos produzidos quando o centrossomo é duplicados. A duplicação dos centrossomos começa durante sa fases S e G2 do ciclo celular, e os centrossomos duplicados são separados e movem-se para lados opostos do núcleo no início da fase M, para formar os dois pólos do fuso mitótico. Organelas grandes ligadas à membrana, como complexo de Golgi e retículo endoplasmático, são fragmentados em vários pedaços menores durante a fase M, assegurando a sua distribuição parelha entre as células filhas durante a citocinese.

As fases da divisão celular

1 PRÓFASE

Como visto pelo microscópio, a transição da fase G2 para a fase M do ciclo celular não é um evento claramente definido. A cromatina, que está difusa na interface, vagarosamente condensa-se em cromossomo bem-definido. Cada cromossomo foi duplicado durante a fase S precedente e consiste de duas cromátides-irmãs; cada uma delas contendo uma seqüência de DNA específica conhecida como centrômero, que é necessária para separação adequada. Mais para o final da prófase, os microtúbulos citoplasmáticos que eram parte do citoesqueleto da interface, desmontam-se e o principal componente do aparato mitótico, o fuso mitótico, começa a ser formado. Esta estrutura é bipolar e consiste de microtúbulos e proteínas associadas. O fuso inicialmente é montado fora do núcleo entre os centrossomos em separação.

2 PRÓ-METÁFASE

A pró-metáfase começa abruptamente com o rompimento do envelope nuclear que quebra em vesículas membranosas indistinguíveis dos pedaços do retículo endoplasmático. Essas vesículas permanecem visíveis ao redor do fuso durante a mitose. Os microtúbulos do fuso, que estavam fora do núcleo, podem agora entrar na região nuclear. Complexos protéicos especializados, chamados cinetocoros, maturam-se em cada centrômero e se fixam a alguns dos microtúbulos do fuso, que são então chamados microtúbulos com cinetocoros. Os microtúbulos restantes do fuso são chamados microtúbulos polares, enquanto os microtúbulos fora do fuso são chamados microtúbulos astrais. Os microtúbulos com cinetocoros tensionam os cromossomos, os quais entram então em movimento agitado.

3 METÁFASE

Os microtúbulos com cinetocoros eventualmente alinham os cromossomos em um piano a meio caminho dos pólos do fuso. Cada cromossomo é mantido tensionado nesta place metafásica pelos cinetocoros pareados e seus microtúbulos associados, os quais estão ligados a pólos opostos do fuso.

4 ANÁFASE

Ativada por um sinal específico, a anáfase inicia abruptamente quando os cinetocoros de cada cromossomo separam-se, permitindo que cada cromátide (agora chamada um cromossomo) seja lentamente movida em direção ao pólo do fuso a sua frente. Todos os cromossomos recém-separados movem-se na mesma velocidade, normalmente 1 1lm por minuto. Durante a anáfase, dois tipos distintos de movimento são observados. Na anáfase A, os microtúbulos com cinetocoro encurtam à medida que os cromossomos aproximam-se dos pólos. Na anáfase B, os microtúbulos polares alongam-se e os dois pólos do fuso distanciam-se. Normalmente, a anáfase dura poucos minutos.

5 TELÓFASE

Na telófase (telos, fim), os cromossomos -filhos separados chegam aos pólos e os microtúbulos com cinetocoros desaparecem . Os microtúbulos polares alongam-se ainda mais, e um novo envelope nuclear é reconstituido ao redor de cada grupo de cromossomos-filhos. A cromatina condensada expande-se uma vez mais e o nucléolo, ausente desde o inicio da prófase, reaparece, marcando o término da mitose.

6 CITOCINESE

O citoplasma se divide por um processo conhecido como clivagem que usualmente começa durante a anáfase. O processo é ilustrado aqui como ocorre em células animais. A membrana mais ou menos no meio da célula, perpendicular ao eixo do fuso e entre os núcleos-filhos, é puxada para dentro formando o sulco de clivagem, o qual vai gradualmente aprofundando-se até encontrar restos estreitados do fuso mitótico entre os dois núcleos. Esta ponte estreita, ou corpo mediano, pode persistir por algum tempo antes de estreitar-se e finalmente quebrar em cada extremidade deixando duas células-filhas separadas.